Sonntag, 1. Mai 2016

Mikrozirkulation - Stoffaustauschkräfte

Wie/warum wandern Stoffe zwischen Räumen hin und her – Antriebe des Stoffaustausches

Die Mikrozirkulation soll die Versorgung der Gewebe und ihrer Zellen bewirken. Dazu müssen Stoffe zwischen Kapillaren und Zwischenzellräumen durch die trennende Kapillarwand (mit ihren kleinen „Durchlässen“) - in Wasser gelöst – und zwischen Zwischenzellräumen und Kapillaren wandern. Solche Stoffwanderungen können durch verschiedene Vorgänge erfolgen. Vor Jahren (1986) hatte ich mal in einem kleinen Text für Heilpraktikerunterrichte diese einfach darzustellen versucht. Hier könnte dieser immer noch passen:

Diffusion

Unter Diffusion versteht man einen Vorgang, bei dem die Teilchen eines Stoffes einen anderen Stoff durchdringen (infolge der ständig vorhandenen Be­wegung der einzelnen Teilchen-Moleküle). Die Grundtendenz entspricht der Regel, dass eine maxi­male Unordnung angestrebt wird, dadurch, dass in ei­nem Raum alle dort vorhandenen Teilchen sich optimal zu durchmischen versuchen (größtmögliche Entropie anstreben). So wird z.B. ein Farbstoff, den man in einen Behälter mit Wasser hineintropft, nach einiger Zeit sich gleichmäßig im Wasser (zwischen den Wasserteilchen) verteilt haben und die Flüssig­keit gleichmäßig gefärbt haben.

Die Geschwindigkeit dieses Verteilvorganges (Durchdringungsvorganges) hängt davon ab, wie frei beweglich die verschiedenen Teilchen sind (Gase, mit frei beweglichen Teilchen durchmischen sich schneller, feste Körper, mit sehr wenig bewegli­chen Teilchen vollziehen den Diffusionsvorgang nur langsam). In Wasser gelöste Teilchen (so wie es in den “Säften“ des mensch­lichen Organis­mus typisch ist) bewegen sich relativ gut. Weiter spielt die Temperatur eine Rolle, bei steigender Temperatur werden die Bewegungen der einzelnen Teilchen schneller. Schließlich spielt die Größe (“die Schwere“) der gelösten Teilchen eine Rolle, je klei­ner die Teilchen sind, umso be­weglicher sind diese.

Zusätzlich kann es eine Rolle spielen, welche Wir­kungen die einzelnen Teil­chen aufeinander ausüben, ob sie sich zusammenzulagern trachten oder ein­an­der abstoßen.

In biologischen Systemen findet sich als Bauprinzip immer wieder, dass Flüssigkeitsräume durch Trenn­wände (z.B. Membranen) voneinander geschieden sind. Schon die Zelle selbst hat sich gegenüber der Um­gebung durch eine solche Membran (auch Zellwand, je nach Zelltyp) abgegrenzt. Dass nun Substanzen diese Membranen durchdringen können, damit den in verschiedenen Einheiten räumlich voneinander ge­trennten Stoffwechselprozessen zugeführt werden können, bzw. Endprodukte oder Abfallstoffe aus diesen abgeteilten Räu­men entfernt werden können, hängt mit solchen Diffusionsvorgängen zu­sammen. Außerdem damit, daß die Membranen in gewissen Grenzen durch­lässig sind, “Poren“ aufweisen. Wir haben es mit dem besonderen Fall der Diffusion durch poröse Wände zu tun.

Dazu ein Gedankenexperiment: In einem Behäl­ter,der in der Mitte durch eine poröse Wand unter­teilt ist, wird in die beiden Hälften jeweils eine an­dere Flüssigkeit eingefüllt (Flüssigkeit A und Flüs­sigkeit B). Gemäß den Gedanken zur Entropie (als dem Bestreben Ordnungen aufzulösen), versuchen die Teil­chen der beiden Flüssigkeiten einander zu durchmischen und damit auf beiden Seiten der Wand, in beiden Räumen des Behälters, einen Zu­stand gleicher Durchmischung zu schaffen (Konzentration). (A)


 
Begriffsklärung: Hier soll unter Konzentration ver­standen werden, das Ver­hältnis der Teilchenzahlen von Substanz A zu Substanz B in einem Raumteil (A). Z.B. von der Substanz A sind 10 Teilchen vor­handen und von der Substanz B nur ein Teil, dann ist die Konzentration 10/1. Sind jetzt in einem glei­chen Raum nur 5 Teilchen A vorhanden und 1 Teil­chen B (5/1) so ist die Kon­zentration von B bezogen auf die Gesamt-Teilchenzahl höher, aber die Zahl der Teilchen insgesamt ist geringer (der Raum ist weni­ger angefüllt (nur 6 Teil­chen)). Sind nun vom Stoff A 20 Teilchen im gleichen Raum und vom Stoff B 2 Teilchen (20/2), so ist die Konzentration gegenüber dem 1. Falle gleich (10/1 = 20/2), aber es drängen sich mehr Teilchen insgesamt in dem Raume zu­sammen. Hier wird ein anderer wichtiger Vorgang deutlich: Je mehr Teil­chen sich in einem gleichen Raum zusammendrängen müssen, umso größer wird der Druck in diesem Raum.

Weiter zur Diffusion durch poröse Wände:

In unserem Experiment haben wir anfangs die Si­tuation so gehabt: auf jeder Seite der Wand befan­den sich nur Teilchen der Flüssigkeit A oder B (Konzentration also 100 %). Dem Bestreben folgend, dass auf beiden Seiten die gleiche Konzentration von A und B (also der Mischung) vorliegen soll, pas­sie­ren Teilchen A die Poren zur Seite B und Teilchen B passieren die Wand zur Seite A. Können die Teil­chen gleichschnell die Poren passieren, so findet die Durchmischung gleichmäßig statt, bis schließlich gleichviele Teilchen A auf Seite A und B sind (für Teilchen B gilt das gleiche).

Wenn aber z.B. die Teilchen B größer sind, als die Teilchen A, dann fällt es diesen Teilchen schwerer, sich durch die Poren zu zwängen. Sie diffun­dieren somit langsamer als die Teilchen A. In diesem be­sonderen Falle (bei biologischen System nicht sel­ten), wird sich bald ein Zustand ergeben, bei dem auf der Seite B insgesamt mehr Teilchen vorhanden sind, als auf der Seite A, denn es können in der sel­ben Zeit (wegen unterschiedlicher Diffusiongsge­schwindigkeiten wegen der unterschiedlichen Teilchengröße) mehr A als B Teilchen die Wand pas­sieren. In diesem Stadium steigt mit der Teilchen­zahl auch der Druck auf Seite B. Mit steigendem Druck (“Gedränge“) werden jetzt aber die B-Teilchen vermehrt durch die Poren ,,gepresst“, die Diffusionsgeschwindigkeit steigt nun an. Schließlich wird sich ein Gleich­gewicht einstellen zwischen den Diffusionsgeschwindigkeiten von A und B, bei be­stehendem Druckunterschied zwischen den beiden Seiten. (B)

 

Am Ende wird sich bei geschlossenen Systemem (bei denen nichts entnommen und/oder zugegeben wird) ein Zustand einstellen, bei dem auf beiden Sei­ten die Teilchenzahl gleich ist (gleicher Druck) und je gleichviele Teilchen A und B sich auf beiden Seiten befinden. (C)


Nun ist ein Verteilungsgleichgewicht zustande ge­kommen.

Die Diffusionsgeschwindigkeit, also die Geschwin­digkeit, mit der Teilchen sich durch Wandporen hindurchbewegen können, um Verteilungsungleich­gewichte auszugleichen, hängt als ab von:
- Beweglichkeit der jeweiligen Teilchen (auch tem­peraturabhängig),
- Größe der Teilchen (je kleiner, desto schneller können Poren passiert werden),
- Druckdifferenzen auf den verschiedenen Seiten der Wand. Übertragen auf das offene System biologi­scher Einheiten muss der Fall betrachtet werden, dass von außen her Teilchen auf einer Seite hinzugefügt werden bzw. dass Teilchen entfernt werden, die die Wand passiert haben. Fügt man auf der einen Seite Teilchen zu, und verschiebt damit die Teil­chenzahl, so wird wegen der Verteilungsvorgänge schließlich auch auf der anderen Seite eine entsprechende Ver­änderung der Teilchenzahl ein­treten. Entnimmt man einer Seite ständig diffundierte Teilchen, so ver­schiebt man auch auf der anderen Seite wegen der Diffusionsvorgänge die Teilchenzahl.

Der Organismus ist bemüht, auch seine Vertei­lungsgleichgewichte im steady state (1.1.2.) zu er­halten.

Osmose

Die Osmose stellt einen Sonderfall der Diffusion dar, insofern hierbei die trennende Wand Poren der­art hat, dass nur Teilchen einer Höchstgröße passie­ren können, größere Teilchen zurückgehalten wer­den. Solche großen Teilchen (Moleküle), die Mem­branen nicht oder nur sehr schlecht passieren kön­nen, sind im menschlichen Organismus z.B. Ei­weiße. Wasser hingegen ist von seiner Teilchen­größe her der Stoff, der sehr gut Membranen (auch Wände von Blutkapillaren) durchwandern kann.

Machen wir wieder einen Gedankenversuch dazu:

Trennen wir einen Behälter mittels einer nur halb­durchlässigen Membran (halbdurchlässig -semipermeabel) heißt hier, dass die Poren der Mem­bran nur bestimmte Teilchen hindurchlassen) in zwei Hälften ab und füllen wir auf die eine Seite (A) rei­nes Wasser ein, auf die andere Seite (B) eine wäss­rige Eiweißlösung. Aufgrund der Teilchenbewegung (und dem Wunsch nach gleichmäßiger Durch­mischung, Konzentrationsausgleich), passieren nun Wasserteilchen von der Seite A die Membran nach B hin und Wasserteilchen der Seite B nach A hin. Eiweißteilchen werden auf Seite B zurückgehalten. (D)


 
Nun befinden sich auf der Seite A (reines Wasser) relativ mehr Wasserteilchen als auf Seite B (Wasserteilchen/ Eiweißteilchen- Gemisch), somit können auch mehr Wassermoleküle von A nach B wandern. Zum anderen haben Eiweißmoleküle die Eigenschaft, Wasser an sich zu binden, also Wasser­teil­chen festzuhalten. Damit wird die Diffu­sion von Wasserteilchen von B nach A verlangsamt.

Daraus ergibt sich, dass mehr Wasserteilchen von A nach B wandern, als von B nach A, mit der Konse­quenz, dass die Teilchenzahl auf Seite B gegenüber der Teilchenzahl auf Seite A zunimmt, somit eine Druckerhöhung auf Seite B eintritt. Schließlich er­gibt sich ein Zustand, bei dem der gestiegene Flüs­sigkeits- (Füllungs-) Druck (hydrostatischer Druck) dafür sorgt, daß sich die Zahl der Teilchen, die durch den vermehrten Druck von B nach A gepreßt werden und die Zahl der Teilchen, die von A nach B strömen, sich die Waage halten. (E)




 
Dieser Zustand ähnelt dem bei der Diffusion durch frei durchlässige Poren, jedoch stellt sich bei der Diffusion durch frei durchlässige Wände schließlich ein Druck und Konzentrationsgleichgewicht ein. Bei der Os­mose bleibt jedoch, da kein Konzentrations­ausgleich erfolgen kann, der Druckunterschied be­stehen. Diesen Druck, der aufgrund der Zunahme der Teilchenzahl in B entstanden ist, wird osmoti­scher Druck ge­nannt. Und die Wasseranziehung, die durch die höher konzentrierte Lö­sung entsteht, be­zeichnet man als osmotischen Sog.

Der osmotische Druck ist abhängig von der entste­henden Konzentrations­differenz zwischen A und B.

Übertragen auf den menschlichen Organismus: Die Zahl der Eiweißmoleküle, die Eiweißkonzentration, pro Raumteil ist in den Zellen höher, als in den Zell­zwischenräumen. Daraus ergibt sich ein Wasser­strom in die Zellen hinein (höherer Osmotischer Druck in den Zellen). Die Eiweißkonzentration im Blut ist größer, als die Eiweißkonzentration in den Zellzwischenräumen. Somit ergibt sich die Tendenz, dass das Blut Wasser aus den Zellzwischen­räumen aufnimmt (Blut hat einen höheren osmotischen Druck, als die Zwischen­zellflüssigkeit).

Damit überhaupt Wasser (und mit dem Wasser wer­den immer auch kleine gelöste Teilchen trans­portiert) vom Blut in die Zwischenzellräume und von daher in die Zellen gelangen kann, muss sich in den Blutgefäßen der Flüssigkeitsdruck (hydrostatische Druck) soweit erhöhen, dass der “Abpressdruck“ in den Gefäßen, größer wird, als der osmotische Sog, der durch den osmotischen Druck des Blutes auf das Zwischenzellwasser aus­ge­übt wird. Somit wird dann mehr Wasser aus den Gefäßen (aus dem Blut) in die Zwischenzellräume gebracht, als umgekehrt. Diese Druckdifferenz wird im arteriellen System erzeugt. Im venösen System, dem System, das zur Entsorgung (Abfallsammlung) des Gewebes dient, wird der Gefäßinnendruck so niedrig gehalten, dass der osmotische Druck über­wiegt, somit ein Strom von Wasser mit gelösten Stoffwechselendprodukten vom Zwischenzell­raum ins Gefäßsystem entstehen kann.

Ausblick: Bei Krankheiten, die mit einer Vermeh­rung der Eiweißauscheidung gegenüber einer nor­malen Eiweißproduktion einhergehen (z.B. Nieren bedingt) oder bei Krankheiten, bei der einer nor­malen Eiweißausscheidung eine ver­minderte Ei­weißproduktion gegenübersteht (Lebererkrankung), sinkt die Blutplasmaeiweißkonzentration und damit der osmotische Druck des Blutes ab. Als Folge wird mehr Wasser ins Gewebe (Ödeme) oder in die freie Bauchhöhle (Ascites) abgegeben. Bei Patienten mit Blutzuckererhöhung (Diabetes) kann auch im Urin Zucker (Glucose) ausgeschieden werden (bei Ge­sunden wird keine Glucose ausgeschieden). Dieser Zucker erhöht den osmotischen Druck des Urins. Der Urin wird nun mehr Wasser an sich binden. Die Ge­samturinmenge nimmt so zu. Somit erklärt sich, warum Zuckerkranke häufiger Harn lassen, als Gesunde und auch oft mehr Durst haben kön­nen.

Aktiver Transport durch Membranen

Nach den Gesetzen der Diffusion ist stets nur eine Verdünnung zu erwarten. Mit osmotischen Vorgän­gen lässt sich unter Aufwendung mechani­scher Arbeit (Druckerhöhung) auch eine Konzen­trierung erreichen (Eiweiße, große Teilchen, soge­nannte hochmolekulare Substanzen). Um kleine Teilchen (niedermoleku­lare Substanzen) durch Trennwände (Membranen) hindurch zu konzentrie­ren (entgegen der Tendenz zur Durchmischung und Konzentrationsausgleich), wählt der Organismus den Weg des aktiven Transportes (z.B. hält die Körperzelle bei den kleinen Molekülen (Teilchen) Natrium und Kalium) ein solches Kon­zentrationsge­fälle aufrecht, so ist in der Zelle etwa 40 mal mehr Kalium als außerhalb der Zelle).

Einen solchen aktiven Transport, der energiever­brauchend ist, da ständig gegen einen ,,natürlichen Drang“ der zu konzentrierenden Substanzen gear­beitet werden muss, stellt man sich mit Hilfe von Trägersubstanzen (carrier) vor. Diese Trägersub­stanzen sind in den Membranen eingebaut. Die Car­rier verbinden sich mit der zu transportierenden Substanz und schleusen die Substanz von der einen Seite der Membran zur anderen Seite. Die dazu not­wendige Energie erhält die Trägersubstanz durch eine gekoppelte Reaktion (1.1.3.) mit ATP als Energielieferanten.



 
Zusammenfassung und Merksätze

Damit sich Substanzen im Organismus zwischen mittels Membranen voneinander abgetrennten Räu­men bewegen können, finden im wesentlichen 3 Verteilungs­vorgänge statt:

- Diffusion (z.B. bei Atmungsvorgängen, Gasaus­tausch zwischen Lungenbläs­chen und Blut), dabei tritt eine Konzentrationsangleichung in den be­teilig­ten Räumen ein, wobei immer eine Verdünnung er­folgt. Die Diffusion bedarf keiner zusätzlichen Energie von außen, nur müssen die Poren in der trennenden Membran groß genug sein, damit, wenn auch mit unterschied­lichen Geschwindigkeiten, alle beteiligten Teilchen diese passieren kön­nen.

- Osmose, hierbei können nur kleine Teilchen die Membranporen passieren, die großen (z.B. Eiweiße) bleiben zurück. Die Osmose führt dazu, dass bei Verdünnung der konzentrierteren Flüssigkeit auf der Seite dieser konzentrierteren Flüssigkeit (Eiweißlösung, Zucker im Urin) die Teilchenzahl zunimmt, damit der hydrostatische Druck. Diesen, durch die Kon­zentrationsdifferenz erzeugten Druck nennt man osmotischen Druck. Um aus einer Lö­sung mit hohem osmotischen Druck (Blut) Wasser durch die Gefäßwand in die Zellzwischenräume zu pressen, muß durch mechanische Arbeit (erhöhter Auswurfdruck des Herzens, Anspannung der Ge­fäßwände) der Blutdruck erhöht werden, soweit, dass der nun erzeugte Druck höher ist, als der os­motische des Blutes. Nur unter solchem zusätzli­chen Aufwand ist eine Konzentrierung (hier des Blutes) zu erreichen.

-der aktive Transport mittels Trägersubstanzen in der Membran (Carrier) wird benutzt, um Konzen­trationsgefälle zwischen dem Inneren einer durch Membran abgegrenzten Einheit und der Umgebung zu erzeugen und aufrecht
zu erhalten. Dieser Vorgang braucht Energie, die durch gekoppelte Reak­tion mit ATP geliefert wird.

Copyright K.-U.Pagel 1986/2016



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